益生菌制劑的調(diào)控機(jī)制及其在動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)中的應(yīng)用
聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)和世界衛(wèi)生組織(WHO)將益生菌定義為“活性微生物,當(dāng)其數(shù)量足夠時(shí),將會(huì)有益于宿主健康”(Hill等,2014),其以一種或多種適當(dāng)劑量隨動(dòng)物飼料進(jìn)入機(jī)體腸道后,可調(diào)節(jié)宿主胃腸道內(nèi)有益菌群的微生態(tài)平衡,同時(shí)可提高機(jī)體生長(zhǎng)性能和健康水平(李春慧等,2013;Eitahed等,2011);改善微生物生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分合成及其生物可利用性,減少腸道感染的發(fā)生率,并在腹瀉的情況下恢復(fù)腸道菌群活性(Khalid等,2011)。與使用抗生素治療和預(yù)防感染性疾病相反,益生菌制劑的使用可增強(qiáng)動(dòng)物的非特異性免疫力,提高畜禽對(duì)飼料的利用率,還能改善養(yǎng)殖生產(chǎn)環(huán)境,達(dá)到生態(tài)防治的目的(Sarangi等,2016)。目前,益生菌制劑被美國(guó)食品和藥物管理局歸類為GRA成分,養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐也表明,其不僅能夠有效提高小型和大型反芻動(dòng)物,豬、兔和家禽等的生產(chǎn)潛力(Kumar等,2016),還適用于大規(guī)模的工業(yè)生產(chǎn),并且在畜牧業(yè)養(yǎng)殖生產(chǎn)的實(shí)際運(yùn)用中也獲得了極佳的效益(姚淑紅,2016)。本文就目前所應(yīng)用益生菌制劑的種類、在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的作用及其調(diào)控機(jī)制作以綜述,以為益生菌在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供一些參考。
1益生菌制劑的種類及其特點(diǎn)
益生菌的菌種主要有3類:乳酸菌類、芽孢桿菌類以及酵母菌類。此外,霉菌也可納入益生菌的范疇。
乳酸菌類主要應(yīng)用的有嗜酸乳桿菌、糞鏈球菌和雙岐乳桿菌等(張德顯等,2009)。乳酸菌能夠抑制胃腸道內(nèi)致病菌的生長(zhǎng)繁殖并阻礙其代謝,維持腸道內(nèi)微生態(tài)平衡,同時(shí)降低內(nèi)毒素和血清中膽固醇的含量,促進(jìn)機(jī)體消化,調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能,降低腸道的氧化應(yīng)激損傷(李維等,2016)。
芽孢桿菌類常用的有芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌等。芽孢桿菌可以分泌蛋白酶、淀粉酶等,促進(jìn)飼料消化吸收,同時(shí)產(chǎn)生抗菌物質(zhì),抑制有害菌的生長(zhǎng)(任永軍等,2014),并且芽孢桿菌大多為好氧益生菌,因此能消耗機(jī)體腸道中的游離氧,產(chǎn)生大量有機(jī)酸,降低腸道內(nèi)pH,為益生菌生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件(蔡中梅,2016)。此外,芽孢桿菌抵抗力強(qiáng),耐熱性強(qiáng)(Kosin等,2010),在飼料加工和運(yùn)輸過程中不易失活(Cutting,2011)。
酵母菌類主要有釀酒酵母、啤酒酵母、假絲酵母和石油酵母等。酵母菌營(yíng)養(yǎng)豐富,富含維生素、一些必需的礦物質(zhì)以及飼糧纖維資源,其細(xì)胞壁中還含有葡聚糖和甘露糖等多糖(耿春銀等,2015),而葡聚糖可以增強(qiáng)巨噬細(xì)胞活性,促進(jìn)免疫器官發(fā)育,增強(qiáng)機(jī)體免疫功能,并且酵母菌還能改善反芻動(dòng)物瘤胃菌群結(jié)構(gòu)和瘤胃環(huán)境,促進(jìn)機(jī)體的消化吸收(金鑫,2016)。此外,酵母菌制劑中含有植酸酶,通過利用植物中的有機(jī)磷而減少糞便中有機(jī)磷的排放,改善養(yǎng)殖環(huán)境(李春慧,2014)。
霉菌常用的菌株有黑曲霉和米曲霉等,多用于飼料發(fā)酵方面(王建超,2016)。霉菌可以產(chǎn)生多種酶制劑和有機(jī)酸,還能有效代謝環(huán)境中的葡萄糖、核糖、甘露糖、半乳糖等單糖,提高飼料中糖類的利用率(殷嫻,2017)。
2益生菌制劑在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的作用
2.1 提高生產(chǎn)性能
益生菌制劑提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的作用效果見表1。研究表明, 益生菌制劑能夠提高家禽和家畜的蛋、奶和肉類產(chǎn)量 (Kataria等, 2005) 。在反芻動(dòng)物中, 益生菌制劑能促進(jìn)瘤胃生長(zhǎng)發(fā)育并豐富瘤胃中益生菌的多樣性, 增強(qiáng)微生物發(fā)酵作用, 從而提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能 (邱權(quán)等, 2016) 。Raval等 (2013) 對(duì)哺乳期奶牛的研究顯示, 對(duì)照組和添加益生菌制劑組90 d的平均全脂產(chǎn)奶量分別為 (770.33±51.60) kg/頭和 (819.71±47.99) kg/頭, 累積脂肪產(chǎn)量分別為 (35.39±2.27) kg和 (43.07±2.20) kg, 結(jié)果表明, 在哺乳期奶牛飼料中添加益生菌制劑提高了脂肪含量和產(chǎn)奶量, 從而增強(qiáng)了奶牛的生產(chǎn)性能。在肉羊的飼養(yǎng)中添加益生菌制劑后進(jìn)行試驗(yàn), 結(jié)果顯示, 在基礎(chǔ)飼糧中添加500 mg/kg和1000 mg/kg的益生菌制劑均能顯著提高肉羊的生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和肉品質(zhì) (楊華等, 2015) 。
在家禽生產(chǎn)中, 益生菌在家禽腸道中能產(chǎn)生家禽所需要的維生素和短鏈脂肪酸 (主要包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸、異戊酸、己酸和異己酸) , 參與家禽的生長(zhǎng)代謝, 并且提高消化酶活性, 促進(jìn)機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收, 從而提高生產(chǎn)性能 (陳曉帥等, 2017) 。Podolian等 (2016) 對(duì)肉雞的研究表明, 益生菌制劑的使用使肉雞體重增加了14.4%, 平均日增重提高了14.7%, 存活率提高了4%。李天杰 (2016) 研究顯示, 在蛋雞的日糧中添加益生菌有助于提高蛋雞的產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)。
益生菌制劑可以降低豬腸道中的pH, 產(chǎn)生多種消化酶、B族維生素、氨基酸、有機(jī)酸和促生長(zhǎng)因子等多種生物活性物質(zhì), 這些物質(zhì)會(huì)參與豬機(jī)體的新陳代謝, 提高豬的生產(chǎn)性能 (張曼, 2017) 。Yulevich等 (2017) 研究表明, 在仔豬日糧中添加益生菌制劑后其體重和日增重分別提高13.2%~18.7%和19.4%~39.2%。羅佳捷等 (2014) 對(duì)生長(zhǎng)育肥豬的研究結(jié)果表明, 益生菌制劑不僅能改善生長(zhǎng)育肥豬的生產(chǎn)性能, 還能有效替代抗生素。
在水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物中, 益生菌制劑能分泌活性物質(zhì)并補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 如酶類、氨基酸和維生素等, 這些物質(zhì)可作為飼料的補(bǔ)充, 滿足動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要 (高權(quán)新等, 2013) 。吳定心 (2016) 的研究結(jié)果顯示, 日糧中添加枯草芽孢桿菌能顯著促進(jìn)對(duì)蝦生長(zhǎng), 并在一定程度上提高對(duì)蝦的產(chǎn)量。
2.2 提高飼料轉(zhuǎn)化率
益生菌制劑產(chǎn)生的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等能降解植物性碳水化合物和飼料中的復(fù)雜物質(zhì), 使碳水化合物更好地被腸道吸收利用, 提高飼料轉(zhuǎn)化率 (靳涌濤等, 2008) 。Sadr saniya等 (2015) 對(duì)雌性水牛的研究發(fā)現(xiàn), 補(bǔ)充了益生菌制劑的雌性水牛的平均日增重 (545.14 g/d) 顯著高于飼料中未添加益生菌制劑的對(duì)照組 (482.43 g/d) , 干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)的消化率也有顯著提高, 從而大大改善了飼料轉(zhuǎn)化率。該結(jié)果與Kumar等 (2010) 對(duì)雄性水牛牛犢的研究結(jié)果相同。Hung等 (2012) 研究表明, 凝結(jié)芽孢桿菌ATCC 7050顯著增加了乳酸桿菌的數(shù)量并提高了肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率。
2.3 改善養(yǎng)殖環(huán)境
益生菌制劑能顯著提高全氮含量, 降低氨氮含量, 從而減少氨氮向氨氣的轉(zhuǎn)化量, 消除惡臭味, 改善養(yǎng)殖環(huán)境 (付曉政, 2014) 。在飼料中添加復(fù)合枯草芽孢桿菌制劑, 一方面可以抑制腸道中產(chǎn)生臭味細(xì)菌大腸桿菌的繁殖;另一方面制劑中的細(xì)菌素可以抑制腐敗菌的生長(zhǎng), 從而達(dá)到除臭除氨作用 (王君, 2007) 。丁文駿等 (2015) 研究表明, 巨大芽孢桿菌可降低脲酶和尿酸酶的活性, 從而緩解尿酸和尿素氮的降解, 降低雞舍內(nèi)氨氣的濃度, 但過量的巨大芽孢桿菌也會(huì)使腸道菌群紊亂, 影響其除臭效果。Higgins等 (2008) 對(duì)肉雞的研究結(jié)果顯示, 乳酸桿菌能有效減少新生肉雞中的腸炎沙門氏菌, 減少蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化成氨或胺, 從而凈化空氣中的臭味。張楠 (2013) 在鯉魚的飼料中添加益生菌制劑后發(fā)現(xiàn), 枯草芽孢桿菌組和短芽孢桿菌組中浮游植物生物密度較對(duì)照組分別提高33.6%和48.7%, 表明益生菌制劑能有效降低水中化學(xué)需氧量和氨氮濃度, 改善水體透明度, 提高水中浮游植物生物密度。
2.4 防治疾病
益生菌細(xì)胞壁上的表面大分子會(huì)抑制或阻斷致病菌與受體結(jié)合, 非致病菌競(jìng)爭(zhēng)性地占據(jù)黏附位點(diǎn)并爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從而抑制致病菌的入侵與繁殖, 不僅如此, 益生菌還能通過分泌大量的脂肪酸、過氧化氫、細(xì)菌素或多肽等物質(zhì)抑制病菌的生長(zhǎng) (張英春等, 2012) , 從而防治疾病。蘇云 (2012) 的試驗(yàn)結(jié)果表明, 日糧中添加乳酸菌和枯草芽孢桿菌均能顯著降低斷奶仔豬的腹瀉指數(shù)、腹瀉豬頭數(shù)和腹瀉率。Lojanica等 (2010) 研究發(fā)現(xiàn), 益生菌制劑能顯著降低仔豬的死亡率。在對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究中, 劉泓宇等 (2014) 發(fā)現(xiàn)在飼料中添加益生菌可以提高對(duì)蝦的成活率并增強(qiáng)抗病能力。王紅琳等 (2017) 對(duì)肉雞的研究表明, 益生菌制劑大大提高了攻毒保護(hù)率 (40%) , 從而提高了肉雞的抗病力。
3益生菌制劑的作用機(jī)制
益生菌制劑主要通過補(bǔ)充或激活消化道內(nèi)的有益菌并抑制有害菌的定植生長(zhǎng), 從而調(diào)節(jié)并改善機(jī)體代謝, 并且通過激活機(jī)體免疫系統(tǒng) (體液免疫和細(xì)胞免疫) 以及改善養(yǎng)殖環(huán)境等來(lái)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生作用。
3.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制
益生菌制劑能夠產(chǎn)生各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 例如, 乳酸菌可以產(chǎn)生乳酸、乙酸、多種維生素和促生長(zhǎng)因子, 為動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng), 增強(qiáng)抗病能力;酵母菌能產(chǎn)生具有助消化及促生長(zhǎng)作用的維生素、蛋白質(zhì)和未知生長(zhǎng)因子 (任科潤(rùn)等, 2012) 。此外, 益生菌制劑還能分泌各種酶類, 像蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纖維素酶等消化酶可以補(bǔ)充機(jī)體內(nèi)酶的不足, 從而分解飼料中較為復(fù)雜的碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 促進(jìn)機(jī)體吸收, 提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和飼料利用率 (周曉輝等, 2016) 。Seyama等 (2016) 研究結(jié)果表明, 使用乳酸菌可增加泌乳牛腸道菌群的多樣性, 有助于提高生產(chǎn)力并預(yù)防人畜共患病。
3.2 生物奪氧理論
動(dòng)物機(jī)體最初處于無(wú)菌狀態(tài), 之后被需氧菌、兼性厭氧菌以及需氧菌先后定植。動(dòng)物腸道中的致病菌多屬需氧菌或兼性厭氧菌, 而需氧菌及兼性厭氧菌在體內(nèi)定植后, 迅速消耗大量氧氣, 使局部氧濃度降低, 形成厭氧環(huán)境, 抑制需氧菌及兼性厭氧菌的生長(zhǎng), 促使厭氧菌大量繁殖并在整個(gè)微生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)首要地位, 最終使腸道菌群達(dá)到平衡狀態(tài), 從而預(yù)防疾病, 維持動(dòng)物機(jī)體健康。
3.3 生物屏障理論
動(dòng)物腸道中正常菌群構(gòu)成強(qiáng)大的生物防御屏障,益生菌進(jìn)入腸道后可促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)繁殖,同時(shí)與致病菌爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),抑制致病菌的定植,發(fā)揮生物屏障作用。益生菌還可以搶占致病菌黏附位點(diǎn),形成一層生物保護(hù)膜,抑制致病菌與腸黏膜的接觸, 促使其隨糞便排出體外 (張英春等, 2012) 。此外,益生菌代謝產(chǎn)生的細(xì)菌素、乳酸、丙酸、H2O2以及其他活性物質(zhì)等共同構(gòu)成化學(xué)屏障,降低消化道內(nèi)pH, 抑制有害菌的發(fā)生(肖宏德,2013)。
3.4 免疫調(diào)控機(jī)制
動(dòng)物腸道是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所, 而腸黏膜是抵御病原微生物入侵的屏障, 益生菌制劑中的有益菌可以搶占致病菌在腸黏膜上的結(jié)合位點(diǎn), 降低致病菌的危害 (Han等, 2004) 。益生菌的細(xì)胞壁含有免疫多糖類物質(zhì), 可以通過增加免疫球蛋白的生成, 刺激機(jī)體產(chǎn)生干擾素, 增強(qiáng)巨噬細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞等的活性, 增強(qiáng)機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫能力, 改善機(jī)體的免疫水平 (田木, 2015) (圖1) 。而抗生素則會(huì)使動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生抗病依賴性, 削弱機(jī)體本身的免疫能力。Gu等 (2014) 對(duì)豬腸道的研究表明, 枯草芽孢桿菌可通過促進(jìn)緊密連接蛋白的表達(dá), 增強(qiáng)豬腸道上皮屏障功能。
3.5 環(huán)境調(diào)控機(jī)制
益生菌制劑可通過提高日糧中粗蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的消化率以及改善機(jī)體腸道優(yōu)勢(shì)菌群, 減少氨氣的產(chǎn)生, 從而改善環(huán)境質(zhì)量, 有利于動(dòng)物健康 (付曉政, 2014) 。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中, 益生菌可消耗利用水中的有機(jī)物、氨氮, 并利用硫化氫通過反硝化作用去除水中的亞硝酸氮, 從而改善水體環(huán)境 (李海兵等, 2008) 。Nimrat等 (2012) 在對(duì)蝦的飼養(yǎng)中加入復(fù)合芽孢桿菌后發(fā)現(xiàn), 復(fù)合芽孢桿菌的使用顯著降低了水體pH、氨和亞硝酸鹽濃度, 有效改善了對(duì)蝦的生長(zhǎng)環(huán)境。施加益生菌對(duì)蛋雞雞舍空氣環(huán)境影響的研究結(jié)果顯示, 飼喂益生菌極顯著降低了糞便中氨氣的釋放量, 從而改善了雞舍的空氣質(zhì)量 (李萬(wàn)軍等, 2012) 。
4益生菌制劑在養(yǎng)殖生產(chǎn)應(yīng)用中存在的問題
盡管益生菌制劑在各類動(dòng)物的養(yǎng)殖生產(chǎn)中發(fā)揮了很大在作用, 但在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中仍然存在一些問題:
(1) 缺少益生菌制劑產(chǎn)品的用量、選擇和檢測(cè)等的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn), 菌種的選擇和檢測(cè)具有很大的隨意性, 因此無(wú)法真正發(fā)揮出益生菌制劑的效果 (蘇云, 2012) 。
(2) 菌種質(zhì)量不穩(wěn)定, 益生菌制劑菌種的活性是其發(fā)揮功效的基礎(chǔ), 只有擁有足夠活菌數(shù)的益生菌制劑才能調(diào)節(jié)腸道菌群的生長(zhǎng)繁殖 (Brittany等, 2012) , 而菌種在生產(chǎn)加工、運(yùn)輸、保存、使用過程中容易失活, 影響其功效的發(fā)揮。
(3) 益生菌制劑與其他飼料添加劑聯(lián)合應(yīng)用有可能產(chǎn)生拮抗作用, 大大影響益生菌制劑的效果。
(4) 雖然現(xiàn)有的益生菌臨床試驗(yàn)沒有證明其增加風(fēng)險(xiǎn)性的證據(jù), 但目前益生菌安全性的問題有待進(jìn)一步研究 (Doron等, 2015) 。
(5) 益生菌制劑的機(jī)制大多是推測(cè)的, 例如, 一些研究表明益生菌的拮抗活性, 但大部分沒有提供關(guān)于如何對(duì)抗細(xì)菌病原體的有力證據(jù) (Lazado等, 2014) 。
5益生菌制劑的應(yīng)用前景和發(fā)展趨勢(shì)
近年來(lái), 益生菌制劑作為飼料添加劑在養(yǎng)殖生產(chǎn)中發(fā)揮著積極作用, 發(fā)展前景非常廣闊。進(jìn)一步加強(qiáng)研究腸道微生物的結(jié)構(gòu)和活性, 腸道微生物之間的功能相互作用以及微生物和宿主細(xì)胞之間的關(guān)系, 以確定未來(lái)益生菌制劑發(fā)展的基本方向 (Uyeno等, 2015) ;綜合腸道微生物的最佳作用條件, 從環(huán)境溫度、配合飼料組成、畜禽生長(zhǎng)階段和健康狀況等方面進(jìn)行研究, 生產(chǎn)針對(duì)性強(qiáng)的專用益生菌制劑 (易中華, 2012) 。益生菌制劑的環(huán)境友好, 以及其良好的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益, 對(duì)其進(jìn)行深入研發(fā)必將有益于養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
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